水稻育种指培育具有新的或者改良性状的品种。而育种的本质，就是聚合有利基因或有利基因型集合。
回顾我国百余年的水稻育种，每次跨越式突破，都是一些核心基因发挥了关键性作用。半矮秆基因sd1、野败细胞质雄性不育基因WA352及恢复基因Rf3和Rf4、光温敏核不育基因pms3或温敏核不育基因tms5的发掘和利用分别导致了中国水稻育种的三次跨越式突破――矮秆水稻的育成、三系法杂交水稻和两系法杂交水稻的发明。
当前正在研究的一些关键基因， 例如Pi-n、Wx、ALK、Chalk5、fgr、S5-n在抗病、优质、籼粳亚种间杂种优势育种上也表现出良好结果。因此，作者预测将来的抗除草剂、抗虫、耐热、耐冷、抗倒、耐盐碱等育种必将由一些关键基因（家属）的发掘和利用所推动。
本文关键词：水稻；育种；关键基因；中国
水稻育种就是培养新的或者改良性状的品种。传统意义上的育种就是培育“具有一致性、优良性、稳定性的生物群体”。因此，育种的生物学本质就是聚合有利基因型或有利基因型集合。虽然水稻有近万年的人工栽培历史，但是真正意义上的育种只有100年左右时间，即使把人工介入的植物驯化包括在内，也不过2 000~3 000年的历史，更多的则是自然进化[1]。人类赖以生存的主要农作物的万年演变进化，从遗传学本质上讲，其实就是基因的被动负向淘汰到更多的基因正向选择逐步转变。
第一代（1 G=Generation）育种技术――驯化，大约从1万年前开始，早期的农民并不懂得遗传多样性的理论，但已经开始有意识或无意识对植物进行偶然的选择，他们会选择产量或其他性状表现好的单株作为下一季栽培的种子，并不断繁殖下去。第二代育种技术（2G）――杂交育种技术，始于19世纪中后期，在孟德尔发现了植物遗传定律（1865年左右）后，数量遗传学理论被建立起来，育种家和专业的科学家通过人工杂交的手段，有目的地选配不同亲本进行杂交、自交、回交等，结合双亲的优良性状培育或改良作物品种。第三代育种技术（3G）――传统育种技术，包括杂种优势育种及主动诱变育种。19 世纪末至20 世纪初，英国的一些种子公司开始对植物进行复合杂交（主要是玉米），并从中选择突破性品种。玉米杂种优势和双杂交种在商业化上突出的应用表现带动了杂种优势在水稻、高粱、油菜、棉花等其他作物上的运用。1940 年，物理、化学或太空诱变等手段在作物育种上开始应用，主动的诱变育种可以创造全新的变异，还能促进远缘杂交过程中染色体的变异，对于丰富遗传性状具有重要意义。第四代育种技术（4G）――分子育种技术，得益于现代分子生物学、基因工程的发展，自20 世纪80 年代开始，以转基因（GMO，Genetic Modified Organism）、分子标记辅助选择（MAS，Marker Assisted Selection）、全基因组选择（GS，Genome Selection）、等位基因挖掘等为代表的现代分子技术手段开始在作物育种上运用。GMO 已经发展成最快、应用效率最高的精准育种技术之一。目前在北美地区，90%以上的玉米、大豆作物的抗病、抗虫、抗除草剂性状得到应用并取得了商业化成功。MAS 是20 世纪80 年代兴起的DNA 标记技术，以QTL 作图和RFLP、SSR、SNP 等分子标记为基础，经历了标记开发、遗传图谱、功能和比较基因组连锁分析及基因组测序等不同发展时期。其基本原理是利用与目标基因紧密连锁或表现共分离的分子标记对选择个体进行目标以及全基因组筛选，从而减少连锁累赘，获得目标个体。GS 是MAS 的延伸，是近年来动、植物分子育种的全新策略，已成为分子技术育种的热点和趋势。分子技术育种是对传统育种理论和技术的重大突破，实现了对基因的直接选择和有效聚合，大幅度缩短了育种年限，极大地提高了育种效率。目前，各国对QTL、MAS、GS 和基因定位等精准育种的理论和试验研究很多。许多主粮作物的关键性基因被定位、挖掘、克隆。第五代育种技术（5G）也是我们常说的智能育种[1]。基本定义为利用农作物基因型、表型、环境、遗传资源（例如水稻上的品种系谱信息）等大数据为核心基础，通过人工生物智能技术，在实验室设计培育出一种适合于特定地理区域和环境下的品系品种。而传统上的大田仅仅作为品种测试和验证的场所，从而节省了大量的人力、物力、财力、环境等资源。智能育种是依托多层面生物技术和信息技术，跨学科、多交叉的一种育种方式[1-2]。
水稻进化研究表明，栽培稻（Oryza sativa）是由野生稻（Oryza rufipogon）驯化而来。驯化的主要性状包括株型、落粒性、芒的长短和有无、异交率、产量、休眠性等。控制这些性状的基因有：从匍匐生长到直立生长的基因PROG1[4]，从长芒到短芒或无芒的基因LABA1和GAD1[5]，从极易落粒到不易落粒的基因sh4和SHA1，从散穗到紧穗的基因OsLG1，控制粒色的基因Rc和Rd，控制粒宽（chr1）、粒质量（chr6）、柱头外露（chr8）等性状的基因[6]。水稻数千上万年的漫长进化，都只是少数几个主效基因起着作用，而最近百余年的水稻育种，研究结果初步表明，也只有一些关键基因发挥了重要作用。
本综述的目的是回顾百年水稻育种进程中的一些关键基因，评价和讨论几次水稻育种技术跨越式发展中起主导作用的一些关键性基因，并预测今后突破性水稻育种技术中的潜力基因。
01
已发生的水稻育种三次跨越式突破
水稻育种的第一次跨越式突破“矮秆育种”的标志性成果虽然在国际上公认是国际水稻研究所1966年育成的IR8，但在1959年我国水稻育种家黄耀祥就通过杂交育种的方法育成了矮秆品种广场矮，1956年广东省农民洪春利、洪群英发现并育成了矮脚南特[3]。IR8、广场矮、矮脚南特可以作为矮秆育种的代表性品种，来探讨其基因的变化（表1）。
水稻育种的第二次跨越式突破“三系法杂交水稻”也是中国率先取得成功，并至今处于世界领导地位。水稻育种的第三次突破“两系法杂交水稻”，从实践到理论的初期开创是以湖北水稻育种家石明松为代表完成的。水稻育种的“三次跨越式突破”加上矮化育种之前的“高秆时代”，中国水稻育种或者种业的发展，基本经历了高秆、矮秆、三系、两系等四个阶段[3]。
1.1 矮秆水稻育种（sd1）
我国自20世纪20年代末开展水稻杂交育种，直至50年代仍然局限于高秆品种，后期倒伏是高秆品种高产的一个关键限制因子。20世纪50年代中期开始的矮秆育种，其标志性事件有：广东省农业科学院黄耀祥团队利用马来西亚引进稻种矮仔占矮源开展育种工作，用系统育种方法选育出矮仔占4号，并以此为亲本与高秆品种广场13杂交，于1959年培育出第一个以杂交育种方法育成的矮秆品种广场矮。
1955年洪群英、洪春利在南特号大田中发现株高仅70 cm的矮秆变异株，穗大粒多高产，命名为矮脚南特并推广应用。同期，台湾学者也在开展矮秆水稻育种。1949年，台湾台中区农业试验场洪秋增以低脚乌尖为母本、菜园种为父本配组，1956年育成台中在来1号，并于1960年推广。
这些事件引起了中国水稻生产的第一次革命，此后，水稻育种进入矮秆时代。同一时期，在国际水稻研究所，JENNINGS 用台湾学者张德慈提供的矮源材料低脚乌尖， 与印尼高秆高产的Peta杂交，BEACHELL完成选育工作，1966年育成IR8，因为其高产优质，被称为“奇迹稻”。此后连同矮秆小麦一起，被称之为“绿色革命”[7]。
从高秆到矮秆，水稻进入2G时代。该时代的品种，解决了不抗倒、不耐肥的问题，缩短了生育期，提高了产量，品种分蘖力也有所增强。
水稻2G时代的品种类型主要是矮秆高产常规品种，育种方法主要是杂交选育，利用的变异主要是基因重组，育种理论主要是孟德尔遗传学（基因独立分配、自由组合和连锁交换）。据统计，已发掘命名的水稻矮秆或半矮秆基因已有70个以上，不过有一些是等位的。主导矮秆革命的基因是半矮秆基因sd1。
sd-1控制水稻的株高，在水稻矮化育种中得到了广泛的应用。但是直到2002年sd1才被克隆，被定位在水稻第1染色体上，总长度2 742 bp，是由3个外显子和2个内含子组成的开放阅读框，该基因参与赤霉素的生物合成，编码由389个氨基酸组成的GA20氧化酶（GA20ox）。GA20ox是赤霉素合成途径中的关键酶，催化GA53转换为GA20。
通过对矮秆品种中sd1的比较测序，发现sd1的突变主要有7种等位基因型，分别为IR8的383 bp缺失等位基因型、9311外显子提前终止等位基因型、矮脚南特中第一个外显子中2 bp缺失等位基因型，以及4种SD1氨基酸改变的等位基因型，它们的广泛利用推动了矮秆育种的进程。sd1不仅在“第一次绿色革命”中得到选择应用，而且在更早的粳稻驯化过程中就被选择；粳稻中2个功能性的FNPs（SD1-EQ）导致GA20ox2酶活性降低，内源GA含量降低，最终株高降低，而籼稻和野生稻携带了强功能型的SD1（SD1-GR），内源GA含量升高，株高增加。这8个突变的详细情况归纳于表1。
从表1可见，sd1基因座存在较多的等位变异，每个变异都影响赤霉素的生物合成，最终影响水稻的株高。
研究表明，除了影响赤霉素合成的基因（sd1，d18，d35等）影响株高外，还有影响赤霉素信号传导的基因（d1，GID2，GID1，OsSPY等）、影响BR合成的基因（brd1，brd2，d2，dl1，OsDWARF4等）、影响BR信号传导的基因（d61等）、多蘖矮秆基因（D3，HTD3，D27等）影响水稻的株高，仅已知的就多达70多个。不过，在生产上应用的主要是sd1基因。可以说，sd1实现了水稻育种的第一次突破[7]。
1.2 三系杂交稻育种（Rf3和Rf4）
杂交育种的变异来源是有利基因的重组，其品种的优良表现依赖的是基因座位内等位基因的显隐关系和基因座位之间基因的互作。有利基因数目的有限性，导致了产量等性状改良出现了“瓶颈”，人们又开始寻求新的途径实现突破，探索品种间杂种优势利用成为一种途径。
我国水稻杂种优势理论始于1964年杂交水稻之父――袁隆平院士的开创性研究，但之后多年一直没有实践上的突破。直到1970年袁隆平助手李必湖在海南发现花粉败育的野生稻，经全国大协作，三系法杂交水稻育种取得成功。1973年江西颜龙安最先选育出野败籼型不育系珍汕97A，同年张先程最先发现野败籼型不育系的强优势恢复系IR24，几乎同时，袁隆平团队也培育出强优势组合南优2号（二九南1号A/IR24）。我国野败籼型杂交水稻“三系”完成配套，并选配出若干强优势组合，导致了中国水稻育种的第2次突破。1976年籼型杂交稻开始在全国大面积推广，成为世界上第一个成功进行水稻杂种优势商品化利用的国家。我国水稻育种进入3G时代[7]。
水稻3G时代的品种类型主要是矮秆高产三系杂交品种，育种方法主要是三系法育种，利用的变异主要是杂种优势，育种理论主要是细胞质雄性不育理论和杂种优势学说，主导三系革命的基因是水稻“野败”细胞质基因和雄性不育恢复基因Rf3和Rf4。水稻3G时代品种大大增强了分蘖力，提高了耐肥能力，大幅提高了产量，缺点是降低了品质。
水稻野败型细胞质雄性不育恢复基因Rf3和Rf4能恢复水稻野败型细胞质雄性不育系的育性。Rf3和Rf4定位研究的主要结果汇总于表2。野败型细胞质雄性不育的分子机理得到解析。刘耀光教授课题组报道了一个野生稻线粒体中新近起源的基因WA352，与核编码的线粒体蛋白COX11互作，共同调控水稻野败型细胞质雄性不育性（CMS-WA）。WA352诱导雄性不育可以被Rf3和Rf4恢复，Rf3暂时未被克隆，Rf4编码一个PPR蛋白，可以降低WA352的表达[7]。
1.3 两系杂交稻育种（pms3，tms5）
1973年石明松在晚粳农垦58大田中发现3株雄性不育株，第2年利用其自然结实的种子种植了48株，有雄性不育、可育两种类型。此后6年，他对不育株进行测交和回交时发现，不育株的再生分蘖上能自交结实，分期播种的结果表明育性与光照长度有关。由此，他于1981年提出了水稻育种的全新设想：在长日高温下制种，在短日低温下繁殖，一系两用，提出“两用核不育系”概念，划时代的“两系法杂交水稻育种技术”由此开始[7]。
两系法杂交稻的育性受核基因控制，没有恢保关系，配组自由；稻种资源利用率高，选育出优良组合机率高；亲本种子繁育程序简单，成本低。1986年国家863项目开展两系法杂交水稻全国育种攻关，经过20多年的协作努力，建立了光温敏不育系的两系法杂种优势有效利用的新途径，解决了三系法杂交稻的主要限制因素，使水稻杂种优势利用进入一个新阶段。籼粳亚种间杂交，使得水稻产量、品质又上了一个新台阶，培育出了若干超级稻品种，这可谓是中国水稻研究和生产的第3次大突破，中国水稻育种进入4G时代。
水稻育种指培育具有新的或者改良性状的品种。而育种的本质，就是聚合有利基因或有利基因型集合。
回顾我国百余年的水稻育种，每次跨越式突破，都是一些核心基因发挥了关键性作用。半矮秆基因sd1、野败细胞质雄性不育基因WA352及恢复基因Rf3和Rf4、光温敏核不育基因pms3或温敏核不育基因tms5的发掘和利用分别导致了中国水稻育种的三次跨越式突破――矮秆水稻的育成、三系法杂交水稻和两系法杂交水稻的发明。
当前正在研究的一些关键基因， 例如Pi-n、Wx、ALK、Chalk5、fgr、S5-n在抗病、优质、籼粳亚种间杂种优势育种上也表现出良好结果。因此，作者预测将来的抗除草剂、抗虫、耐热、耐冷、抗倒、耐盐碱等育种必将由一些关键基因（家属）的发掘和利用所推动。
本文关键词：水稻；育种；关键基因；中国
水稻育种就是培养新的或者改良性状的品种。传统意义上的育种就是培育“具有一致性、优良性、稳定性的生物群体”。因此，育种的生物学本质就是聚合有利基因型或有利基因型集合。虽然水稻有近万年的人工栽培历史，但是真正意义上的育种只有100年左右时间，即使把人工介入的植物驯化包括在内，也不过2 000~3 000年的历史，更多的则是自然进化[1]。人类赖以生存的主要农作物的万年演变进化，从遗传学本质上讲，其实就是基因的被动负向淘汰到更多的基因正向选择逐步转变。
第一代（1 G=Generation）育种技术――驯化，大约从1万年前开始，早期的农民并不懂得遗传多样性的理论，但已经开始有意识或无意识对植物进行偶然的选择，他们会选择产量或其他性状表现好的单株作为下一季栽培的种子，并不断繁殖下去。第二代育种技术（2G）――杂交育种技术，始于19世纪中后期，在孟德尔发现了植物遗传定律（1865年左右）后，数量遗传学理论被建立起来，育种家和专业的科学家通过人工杂交的手段，有目的地选配不同亲本进行杂交、自交、回交等，结合双亲的优良性状培育或改良作物品种。第三代育种技术（3G）――传统育种技术，包括杂种优势育种及主动诱变育种。19 世纪末至20 世纪初，英国的一些种子公司开始对植物进行复合杂交（主要是玉米），并从中选择突破性品种。玉米杂种优势和双杂交种在商业化上突出的应用表现带动了杂种优势在水稻、高粱、油菜、棉花等其他作物上的运用。1940 年，物理、化学或太空诱变等手段在作物育种上开始应用，主动的诱变育种可以创造全新的变异，还能促进远缘杂交过程中染色体的变异，对于丰富遗传性状具有重要意义。第四代育种技术（4G）――分子育种技术，得益于现代分子生物学、基因工程的发展，自20 世纪80 年代开始，以转基因（GMO，Genetic Modified Organism）、分子标记辅助选择（MAS，Marker Assisted Selection）、全基因组选择（GS，Genome Selection）、等位基因挖掘等为代表的现代分子技术手段开始在作物育种上运用。GMO 已经发展成最快、应用效率最高的精准育种技术之一。目前在北美地区，90%以上的玉米、大豆作物的抗病、抗虫、抗除草剂性状得到应用并取得了商业化成功。MAS 是20 世纪80 年代兴起的DNA 标记技术，以QTL 作图和RFLP、SSR、SNP 等分子标记为基础，经历了标记开发、遗传图谱、功能和比较基因组连锁分析及基因组测序等不同发展时期。其基本原理是利用与目标基因紧密连锁或表现共分离的分子标记对选择个体进行目标以及全基因组筛选，从而减少连锁累赘，获得目标个体。GS 是MAS 的延伸，是近年来动、植物分子育种的全新策略，已成为分子技术育种的热点和趋势。分子技术育种是对传统育种理论和技术的重大突破，实现了对基因的直接选择和有效聚合，大幅度缩短了育种年限，极大地提高了育种效率。目前，各国对QTL、MAS、GS 和基因定位等精准育种的理论和试验研究很多。许多主粮作物的关键性基因被定位、挖掘、克隆。第五代育种技术（5G）也是我们常说的智能育种[1]。基本定义为利用农作物基因型、表型、环境、遗传资源（例如水稻上的品种系谱信息）等大数据为核心基础，通过人工生物智能技术，在实验室设计培育出一种适合于特定地理区域和环境下的品系品种。而传统上的大田仅仅作为品种测试和验证的场所，从而节省了大量的人力、物力、财力、环境等资源。智能育种是依托多层面生物技术和信息技术，跨学科、多交叉的一种育种方式[1-2]。
sh5水稻基因改变了基因的什么是什么，杂交水稻是指两个在遗传上有一定不同但是相互之间的优良性能又能互补的水稻品种，通过杂交，生产出具有两个品种共同优势的第一代杂交种，并且推广到生产中。就像混血儿一样，同一物种不同种类所产生的后代总是具有一定的优势，混血儿的外貌较普遍人而言就比较漂亮。所以杂交水稻也能提高农作物的产量更能提高其质量，而决定水稻的产量跟质量的就是水稻的基因。
杂交水稻通过两种各具优势基因的水稻进行杂交，基因的重组使水稻在产量和质量上都有所提升，为了在杂交水稻的基砂上更进一步地扩大生产、提升品质，各国科研人员开始以水稻的基因为出发点以期获得更好的水稻。水稻基因组计划由此生成。
水稻基因序列被测定之后，通过解析就可以改进品质、提高产量。对水稻中影响产量、口感、香味、抗病虫害等重要农业性状的基因进行鉴定，并采取施提高水稻的产量和质量。这些将给水稻育种带来革命性的影响。